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- 雪已过六月 2016-11-24 00:00:00
- 真核生物启动子有三类,分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。 类别Ⅰ(class Ⅰ)启动子: 只控制rRNA前体基因的转录,转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。 类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成: 核心启动子(core promoter):位于转录起点附近,从-45至+20; 上游控制元件(upstream control element,UCE):位于-180至-107; RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与: UBF1:一条M为97000的多肽链,结合在上述两部分的富含GC区; 1个TBP,即TATA结合蛋白(TATA-binding protein,TBP); SL1:一个四聚体蛋白,含有 3个不同的转录辅助因子TAFⅠ; 在SL1因子介导下RNA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。 类别Ⅱ(class Ⅱ)启动子: 类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。 该类启动子包含4类控制元件: 1基本启动子(basal promoter):序列为ZX在-25至-30左右的7 bp保守区,TATAAAA/T, 称为TATA框或Goldberg-Hogness 框。与RNA聚合酶的定位有关,DNA双链在此解开并决定转录的起点位置。失去TATA框,转录将在许多位点上开始。 2起始子(initiator):转录起点位置处的一保守序列,共有序列为:PyPyANT(A)PyPy Py为嘧啶碱(C或T),N为任意碱基,A为转录的起点。DNA在此解开并起始转录。 3上游元件(upstream factor):普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚体(octamer) 框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT,GC框的共有序列为GGGCGG和CCGCCC,八聚体框含有8bp,共有序列为ATGCAAAT; 4应答元件(response element):诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。 如热休克效应元件 HSE 的共有序列是 CNNGAANNTCCNNG,可被热休克因子HSF识别和作用;血清效应元件SRE的共有序列CCATATTAGG,可被血清效应因子SRF识别和作用。 参与RNA聚合酶Ⅱ转录起始的各类因子数目很大,可分为3类: 1通用因子(general factor):作用于基本启动子上的辅助因子称为通用(转录)因子(GTF), 或基本转录因子(basal transcription),为任何细胞类别Ⅱ启动子起始转录所必需,以TFⅡⅩ来表示,其中Ⅹ按发现先后次序用英文字母定名,如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。 2上游因子(upstream factor):或转录辅助因子(transcription ancillary factor),是指识别上 游元件的转录因子。 3可诱导因子(inducible factor):在真核生物中,与细胞类型和发育阶段相关的基因表达, 主要通过转录因子的重新合成来进行调节的,是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物(transcription activator)的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。 类别Ⅲ(class Ⅲ)启动子: 类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别,他涉及一些小分子RNA的转录。 RNA聚合酶Ⅲ的启动子有3种类型结构: 1类型1基因内启动子:如5S rRNA 基因的启动子,位于转录起点下游,即在基因内部,是 下游启动子,有两个框架序列,被3种辅助因子所识别。5S rRNA基因的启动子包括框架A(box A)、中间元件(intermediate element )和框架C(box C)3个元件组成。TFⅢA结合在框架A上,然后促使TFⅢC结合,后者结合导致TFⅢB结合到转录起点附近,并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正确定位,起“定位因子”(positioning factor)作用。 2类型2基因内启动子:如tRNA基因的启动子,有两个控制元件,分别为框架A和框架B。 TFⅢC结合框架B,其结合区域包括框架A和框架B,然后导致TFⅢB结合到转录起点附近,并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。 3上游启动子:如snRNA基因的启动子,位于转录起点上游。有3个上游元件:OCT(八 聚体基序 octamer motif)、PSE(邻近序列元件 proximal sequence element)、TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ的上游启动子中,只有靠近起点存在TATA元件,就能起始转录。然而PSE和OCT元件的存在将会增加转录效率。
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