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在鼠类，鼠须的感觉传入有着严格的定位区域，当鼠须被剪掉，造成感觉缺失，小鼠将因不能精准定位而产生行动异常。

剪须后老鼠的表现

研究显示¹，在狭缝实验中，当剪掉胡须侧脸颊靠近狭缝时，老鼠不能判断狭缝位置，掉转身体用胡须侧探测时，才能正确迅速钻入正确的狭缝。在趋壁实验中，和正常鼠相比，剪胡须鼠的趋壁时间更短，出现这种情况与初级体感皮层的桶状皮质脱不了关系。

桶状皮质是什么？

鼠类的胡须感觉区域在初级体感皮层的桶状皮质Barrel Cortex区域，它因在细胞色素C氧化酶染色时，呈现深色的小带状，相互间以浅的小带隔离，状似桶状而得名。如下图所示，桶状皮质的每一个“桶”与每一个胡须之间存在着对应关系²

图片注解：

A：桶状皮质与其他大脑皮层一样也分为6层，经细胞色素C氧化酶染色发现，第IV层存在很多不同的神经元，状似桶形；

B：24根胡须的面部矩阵样位置；

C：桶状皮质第IV层与面部胡须矩阵的对应关系

当胡须被触动的时候³，胡须偏转的机械信号会迅速转换成一种快速变化的动作电位，来描述胡须所受刺激的位置、强度和持续时间等信息。

这些动作电位再通过三叉神经系统(trigeminal system)传递给大脑桶状皮质区域，由此鼠类就有了精准的规避等行为。

胡须刺激后的效应是怎样？

通过胡须刺激可以检测桶状皮层区域的血流灌注量升高，或采集到诱发场电位。

图片注解：

• 胡须刺激后桶状皮层区域血流灌注量升高

• 绿色及黑色代表桶状皮层相关的2个区域，在胡须刺激后该区域血流灌注量升高

• 红色代表非桶状皮层区域。数据由RWD RFLSI Ⅲ采集

图片注解：单次胡须刺激后采集到的桶状皮层诱发场电位⁴

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RWD激光散班血流成像系统

简便精准捕捉胡须刺激的效应，可揭示血管神经耦联反应机制。

胡须刺激相关的研究

Fabrice Dabertrand等人⁵通过胡须刺激后血流灌注的变化以及电信号的变化等一系列研究，发现了毛细血管内皮细胞强内向整流能力钾离子通道Kir2.1的下调是脑小血管病中毛细血管至小动脉电信号缺陷的基础，由此发现功能性充血的受损是由Kir2.1通道活动减弱引起的。Kir2.1的失活将耗尽磷脂酰肌醇4,5-二磷酸（PIP2），后者是Kir2.1活性所必需的膜磷脂。可以通过全身注射可溶性PIP2以快速恢复Kir2.1功能以恢复SVD的功能性充血情况，借此提出了一种可能的策略来治疗脑部疾病中的功能性充血受损。

图片注解：

A：小鼠颅骨桶状皮层区域开骨窗以观察该区域脑血流灌注情况；

B、C：脑小血管病SVD小鼠与野生型WT小鼠在不同Ba2+浓度状态下，胡须刺激后脑血流灌注的变化情况。

胡须刺激的实验方法

在《线粒体过氧化氢酶的过表达改善老年小鼠的神经血管耦合反应》⁶中，研究人员以5Hz频率持续单向刺激右侧胡须30s，并通过激光散斑血流成像系统采集到桶状皮质的血流变化情况。

图片注解：

对不同模型小鼠进行胡须刺激并观察其桶状皮层的血流灌注情况，L-NAME：Nω-Nitro-L-arginine Methyl Ester，the nitric oxide synthase inhibitor，mCAT：Transgenic mice that overexpress human catalase localized to the mitochondria

在《大鼠桶状皮质的胡须阵列功能表征研究中》2，研究者的胡须刺激方法则更为精细。以24根胡须刺激为例，研究者设计了一种平行于鼠右侧面部轮廓形状的探针以同时偏转所有胡须，同时也避免探针会接触无关的面部皮肤。

在探针工作之前，所有待刺激胡须都需要明确定位，其他胡须需要被剪掉。通过计算机程序控制的步进电机来控制铜针的刺激参数。以1秒钟5次的频率产生胡须偏转，偏转发生在距皮肤5mm距离处，每个偏转使胡须沿头至尾方向移动约1mm。如需刺激某几根胡须，则根据待刺激胡须位置调整探针位置并剪掉其他无关胡须即可。

在研究《脑卒中后桶状皮层的可塑性及神经回路反应》⁷中，实验侧的胡须在卒中后24h时被拔出毛囊，并且规律性的每周3次拔出新生胡须，在假拔除组，研究人员用镊子向对应的胡须施加一个拔除的力，但确保胡须不被拔除。

总结

胡须刺激及其效应作为血管神经耦联机制的表现之一，是血管神经功能研究中细胞机制或分子机制的重要缩影，在脑血流灌注研究、神经电生理研究，功能神经通路研究中将持续发挥重要作用。

【参考文献】

1. 孙缦利,张小兵,孙霞,赵孟辉,虞燕琴.去胡须对大鼠行为及桶状皮层的影响[J].中国应用生理学杂志,2010,26(03):354-358.

2. Chen-Bee CH, Zhou Y, Jacobs NS, Lim B, Frostig RD. Whisker array functional representation in rat barrel cortex: transcendence of one-to-one topography and its underlying mechanism. Front Neural Circuits. 2012 Nov 27;6:93

3. 米格尔.A.L.尼可莱利斯 西达他.里贝罗 神经语言-老鼠胡须下的秘密 环球科学2007年第一期

4. Huidobro N, Mendez-Fernandez A, Mendez-Balbuena I, Gutierrez R, Kristeva R, Manjarrez E. Brownian Optogenetic-Noise-Photostimulation on the Brain Amplifies Somatosensory-Evoked Field Potentials. Front Neurosci. 2017 Aug 31;11:464

5. Dabertrand F, Harraz OF, Koide M, Longden TA, Rosehart AC, Hill-Eubanks DC, Joutel A, Nelson MT. PIP2 corrects cerebral blood flow deficits in small vessel disease by rescuing capillary Kir2.1 activity. Proc Natl Acad Sci U S A. 2021 Apr 27;118(17):e2025998118.

6．Csiszar A, Yabluchanskiy A, Ungvari A, Ungvari Z, Tarantini S. Overexpression of catalase targeted to mitochondria improves neurovascular coupling responses in aged mice. Geroscience. 2019 Oct;41(5):609-617.

7. Zeiger WA, Marosi M, Saggi S, Noble N, Samad I, Portera-Cailliau C. Barrel cortex plasticity after photothrombotic stroke involves potentiating responses of pre-existing circuits but not functional remapping to new circuits. Nat Commun. 2021 Jun 25;12(1):3972.